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       全球水稻種植面積已經達23.97億畝，有113個國家種植，是全球一半以上人口賴以生存的基本食糧，也是大部分中國人的主食。

       香稻作為水稻家族中的特殊成員，栽培歷史相當悠久，世界上各水稻生產國或地區幾乎都有特別的香稻品種。國際市場上著名的香米品種主要有泰國香米（Khao Dawk Mali 105）巴基斯坦香米（Basmati）、印度香米（Jccrakasala）、印尼香米（Scratns Malam）、菲律賓香米（Milagrosa）和美國香米（Della）等。

       中國同樣有香米，而且有很豐富的香稻資源，如湖南的江永香米、山東的曲阜香稻、陜西的洋縣香米、廣西的靖西香糯、廣東的增城絲苗香米、浙江的龍泉香稻和福建的過山香米等。無論是世界上的香米還是中國的香米，都表現出一種特點，只是在一個特定的地區產出，生態適應范圍窄，地域性很強，因而難以滿足更多人的消費需求。

       巴基斯坦的香稻Basmati370引種到菲律賓種植時，香味會明顯減少。中國湖南的江永香米產地只局限于江永縣源口鄉特定的幾十畝稻田，如果移栽到其他地方，不但產量低，香味也消失。此外，山東曲阜香稻僅適合在城關、息陬一帶種植，移植到其他地方，也會失去香味。

香稻之所以發出誘人香味，有兩大原因。一是香稻的遺傳基因，二是香稻生長的生境，主要指栽培過程中的土壤、氣候等生態條件，因此香稻是香味基因和環境相互作用的結果。為了提高香米的產量，需要在水稻的遺傳基因和生境方面創造條件。現在，以CRISPR/Cas9為主的基因編輯技術不僅可以增強香味基因，還可以對普通水稻增添香味基因，從而可能生產出更多的香稻，讓人們吃上香噴噴的大米。

香味基因

       研究早就發現，2-乙酰-1-吡咯啉（2-acetyl-1-pyrroline，2-AP）是香稻香味特征化合物和主要香氣的貢獻物，它的含量不同決定了稻米的香味有所不同，因為2-AP的含量在不同香米品種間存在差異，當然更是多于普通稻米中的含量。進一步的研究還證實了巴斯馬蒂香型、茉莉香型等不同香味類型香稻中的香氣主要成分都是2-AP。因此，針對2-AP的基因改造就成為研究的重點，這就需要CRISPR/Cas9來幫助。

同時，研究也發現，2-AP受到其他作物基因抑制，其中主要的就是BADH2，它是編碼甜菜堿醛脫氫酶的基因，但是會抑制水稻的香味基因2-AP。研究人員發現，完整的全長BADH2蛋白（503個殘基）僅出現在無香味的轉基因品系和水稻品種中。而且，在香米品種中轉入BADH2基因，香米稻中的2-AP含量顯著降低，香氣損失，證明BADH2是控制米香的主效基因。

       由此證明，BADH2編碼的全長BADH2蛋白可以抑制2-AP的生物合成，從而使水稻變得沒有香味。后來的研究還發現，由于BADH2基因中的8bp堿基缺失而使其原有功能喪失，導致2?AP在水稻中大量積累從而產生香味，這或許就是香稻和普通水稻在遺傳基因和基因表達上的重要原因。

       過去，香米品種的培育是利用雜交方式將香米基因轉入普通稻米中，盡管可以通過分子標記進行輔助選擇，但這個過程比較復雜，而且周期較長。后來，比較有效的方式是利用基因編輯切割或敲除BADH2基因，使其不再抑制香米的香味基因2-AP，讓香米產生更多的香味，而且把香味基因2-AP轉入到普通水稻中，也可以讓普通稻米產生香味，成為香米。

與環境共同作用

       過去，研究人員已經在利用另一種基因編輯工具轉錄激活因子樣效應物核酸酶（TALEN）對水稻敲除BADH2，以使水稻獲得香味。但是，這種基因編輯工具需要依賴于上下游序列，脫靶率高，且具有細胞毒性，因此改造香米和創造香米的效果并不是很好。

現在，研究人員采用更高效和準確的CRISPR/Cas9能在水稻活細胞中更有效更便捷地“編輯”香米基因，以及其他基因。利用CRISPR/Cas9對蠟質基因（Wx）、BADH2兩個基因進行切割或導致其突變（敲除BADH2中的8bp堿基），可以解除其對香味基因2-AP的抑制，從而增加2-AP的積累和含量，同時產生較低直鏈淀粉含量（13%-18%）的營養性較高的大米。

       直鏈淀粉（amylose, AM）和支鏈淀粉（amylpectin, AP）是稻米淀粉的兩種類型，二者的組成比例決定了稻米的食用品質和加工品質。現在，也有研究人員采用CRISPR/Cas9基因剪刀敲除水稻蠟質基因Wx，成功將突變體水稻的直鏈含量由14.6%降至2.6%，獲得糯性稻米，成為更有營養的稻米。

盡管現在這樣的研究還只是處于育種和產生優質新種的階段，但是，可以解決香稻和高質量水稻的基因問題。而剩下的另一個大問題當然是要研究香稻生產的生境。國外的研究表明，香稻品種之一的Khao Dawk Mali 105中2-AP含量受到干旱氣候的影響。國內的研究表明，香稻產地土壤中的有機質、全氮、堿解氮、全磷、速效磷含量以及鐵、錳、銅、鋅等微量元素含量均高于非產地。對中國的中香1號和田東香稻種研究發現，在川陜盆地單季稻兩熟亞區種植后，其籽粒糙米中的2-AP含量最高。原因可能是，各個稻區間海拔高度存在差異。還有研究認為鋅是水稻香味產生的必需元素之一。

       因此，只有從基因和生境兩方面著手，才有可能創造出更多更好的香米，以滿足人們的需求，以CRISPR/Cas9為代表的基因剪刀的出現為研究人員研發出更多的香米提供了條件。當然，基因剪刀還可以有其他的作用。

高營養和高產

       稻米中的營養蛋白可分為谷蛋白、醇溶蛋白、球蛋白和白蛋白等，極大多數稻米蛋白的合成受到多基因及其調控網絡的控制，現在對稻米營養品質尤其是蛋白營養品質合成等方面的遺傳機制及合成調控機理研究還很少，如果進一步的研究能確定哪些基因是有利于增加稻米的蛋白質含量，哪一些基因是抑制稻米的蛋白質產量，就能轉入高蛋白產量的基因和敲除抑制蛋白產量的基因，讓人們不僅能吃到香噴噴的大米，還能吃到蛋白質含量高的高營養大米。

       CRISPR/Cas9還可以培育高產水稻，讓水稻增產。粒重是水稻產量構成的重要性狀，與有效穗數和每穗粒數共同構成水稻產量三要素，這些要素是多基因控制的，體現為基因的數量性狀位點。現在，研究人員用CRISPR/Cas9敲除3個水稻品種中粒長基因GS3、GS2和每穗粒數基因Gn1a，發現三基因突變有疊加增產效應。還有研究人員采用CRISPR/Cas9敲除水稻千粒重基因、粒重基因GW2、GW5和千粒重多基因TGW6后，得到gw2gw5tgw6 和gw2gw5 純合突變體，發現突變體粒長、粒寬和粒重都顯著增加，從而有效增加了產量。

       基因編輯不只是對創造高產和優質水稻大有作用，而且對于創造其他優質高產農產品，如玉米、小麥等，也有巨大的技術推動作用。

                                                                                                                                                                                                       張田勘